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Audition et l'oreille

L'audition est le fruit d'un mécanisme complexe assuré par les deux oreilles pour permettre la perception binaurale (stéréophonie).

Pour qu’on puisse entendre, plusieurs transformations se produisent dans l'oreille.
Les sons pénètrent dans le conduit auditif (transmission aérienne de l'onde sonore). Ces ondes mettent en vibration le tympan (énergie mécanique) qui jouxte l’oreille moyenne. Des osselets (Marteau, Enclume, Étrier) se transmettent cette énergie et l'amplifient. L’étrier rentre en contact avec la fenêtre ovale, point d'entrée dans l’oreille interne. Il s'y produit une énergie liquide qui met en vibration une membrane se trouvant dans le limaçon (ou cochlée). La vague va se différencier selon l'intensité du son et sa fréquence. Il se trouve dans le limaçon des cellules nerveuses (cellules ciliées) réparties sur la membrane basilaire. Celles-ci vont capter l'onde et produiront l’influx nerveux, énergie électrique. Celui-ci parvient au cerveau, grâce au nerf auditif et est analysé dans l'aire auditive. C'est la phase purement psychoacoustique de décryptage de l'information produite par l'énergie.

Organes de l'audition

L'audition comprend :

L'oreille externe (OE)

L'oreille externe est constituée du pavillon et du conduit auditif externe. Le pavillon (l'oreille proprement-dite), capte les ondes acoustiques aériennes, il les transmet vers l'oreille moyenne. Le pavillon, par sa géométrie, permet d'avoir une audition pourvue de directivité. C'est une sorte d'antenne acoustique, qui nous permet de localiser un évènement sonore, un bruit, souvent inconsciemment. Le pavillon amplifie de quelques décibels les fréquences voisines de 5 kHz, le conduit auditif externe amplifie d'une dizaine de décibels celles autour de 2,5 kHz. L'effet total du corps (épaules, tête) et de l'oreille externe engendre globalement une amplification qui va de 5 à 20 décibels entre 2000 et 7000 Hz. Le conduit auditif externe est clos par le tympan, membrane de peau souple permettant la transformation des variations de pression de l'air en mouvements mécaniques alternatifs.

Les fréquences de 15000 à 20000 Hz (variable en fonction de l'âge) passent aussi par le pavillon, pour s'en convaincre très simplement, vous pouvez maintenir l'oreille fermée par le doigt. Les fréquences basses, font de même en-dessous de 25 Hz.

En avançant en âge, deux paramètres vont se modifier. Le premier est le seuil d'audition qui passe d'environ 15 dBA (bruit "brun" - globalement un bruit extérieur perçu dans un local calme) à 35 dBA. Le deuxième est la qualité du filtre qui passe de 20000 Hz (env) à 12000 Hz (vers 60 ans).

L'oreille moyenne (OM)

Elle est située dans une cavité osseuse du crâne (toujours en milieu aérien) côtoyant l'OI, et sa pression relative est équilibrée par rapport à la face externe du tympan grâce à la trompe d'Eustache communicant avec le nasopharynx.

Composée essentiellement de la chaîne d'osselets, son rôle est de transmettre l'information sonore en provenance du tympan pour l'acheminer vers l'OI, tout en accomplissant l'adaptation d'impédance nécessitée par le milieu liquide de cette dernière ; l'amplitude des mouvements est diminuée, leur force amplifiée. En premier lieu, saisissant les déplacements du tympan, le marteau transmet son énergie à l'enclume qui, en second lieu réalise une démultiplication des mouvements qui seront appliqués à l'étrier, par l'intermédiaire de l'os lenticulaire, chargé d'interfacer cet ensemble à l'OI.

L'OM a la capacité de limiter au besoin (par le biais du réflexe stapédien) l'intensité des signaux sonores y transitant, grâce à des muscles bridant les déplacements du marteau ainsi que ceux de l'étrier ; l'atténuation reste relativement faible (environ 10dB, variable selon les fréquences) et intervient en quelques dizaines de millisecondes.

L'oreille interne (OI)

Logée dans le labyrinthe osseux modelé à sa forme, elle renferme deux organes indissociables : L'organe vestibulaire et la cochlée

L'organe vestibulaire

Cet organe est apparu avant la cochlée au cours de l'évolution, et lui est resté intimement associé, bien qu'il n'ait a priori aucun rôle dans l'audition. Le vestibule est l'organe responsable de notre perception de l'équilibre. Il est composé de l'utricule, qui permet la détection des mouvements (accélérations) linéaires de la tête; le saccule qui nous assure la perception de la pesanteur et des canaux semi-circulaires, qui assurent la perception des mouvements de rotation (accélérations angulaires).

Le limaçon ou la cochlée

C'est l'organe de l'audition. Le limaçon est un long cône enroulé en spirale et divisé en trois parties dans l'axe de sa longueur: la rampe vestibulaire, la rampe tympanique, et le canal cochléaire.

La rampe vestibulaire (scala vestibuli)

Remplie de périlymphe, cette rampe est séparée du canal cochléaire par la membrane de Reissner. On trouve à sa base la fenêtre ovale sur laquelle est appliquée la platine de l'étrier. C'est par cette mince paroi souple qu'entrent les vibrations dans le périlymphe, se propageant de la base (le vestibule) vers le sommet (apex).

La rampe tympanique (scala tympani)

Séparée du canal cochléaire par la membrane basilaire, la rampe tympanique contient également de la périlymphe, et se trouve reliée à la rampe vestibulaire par l'helicotréma à l'apex de la cochlée. Les vibrations provenant de la rampe vestibulaire passent dans la rampe tympanique par l'hélicotréma puis se propagent jusqu'à la base de la cochlée, où elles stimulent la fenêtre ronde, qui subit des déformations opposées à celles imposées par l'étrier à la fenêtre ovale.

Le canal cochléaire (scala media)

C'est la rampe centrale de la cochlée, comprise entre les rampes tympanique et vestibulaire. Le canal cochléaire est rempli d'endolymphe, et séparé des rampes vestibulaire et tympanique respectivement par la membrane de Reissner et la membrane basilaire. Le canal cochléaire contient l'organe de Corti, l'élément sensoriel de l'audition, qui est stimulé mécaniquement par les vibrations se propageant à l'intérieur des rampes cochléaires. (Plus précisément ce sont les différences de pression entre les rampes vestibulaire et tympanique qui agissent sur l'organe de Corti.)

L'organe de Corti

L'élément sensoriel de l'audition est l'organe de Corti. Cet organe est enfermé dans le canal cochléaire, et baigne dans l'endolymphe. Supporté par la membrane basiliaire, l'organe de Corti s'étend tout le long de la cochlée et contient des milliers de cellules sensorielles ciliées (24000 par oreille) reliées à des fibres nerveuses provenant du nerf auditif. Les cellules ciliées possèdent une organisation spatiale remarquablement élaborée en trois dimensions, rendue possible par un arrangement spécialisé de cellules de soutiens et de membranes.

On distingue deux types de cellules sensorielles ciliées :

  • Les cellules ciliées internes (CCI), reliées principalement à des fibres nerveuses afférentes, ont un rôle de détection et communiquent au cerveau la présence de vibrations dans l'organe de Corti en réponse à des stimulations sonores.
  • Les cellules ciliées externes (CCE, environ trois fois plus nombreuses que les cellules internes), reliées à des fibres efférentes, sont impliquées dans un mécanisme de rétrocontrôle actif ayant pour fonction d'amplifier les vibrations détectées par les cellules ciliées internes. Les CCEs sont essentielles pour la sensibilité de l'oreille et son pouvoir de discrimination en fréquence.

On compte le long de la cochlée humaine environ 3500 cellules ciliées internes et 12500 cellules ciliées externes, qui sont reliées à environ 35000 fibres nerveuses.

Une propriété de base de l'organe de Corti est qu'il effectue une analyse en fréquence des stimulations sonores. En réponse à une fréquence donnée, les différentes portions de l'organe le long de la cochlée vibrent avec des amplitudes différentes. Les régions basales répondent aux fréquences élevées (dans les aigus), tandis que les régions proches de l'apex répondent aux basses fréquences (dans les graves). Il y a une gradation continue de la fréquence de réponse de la base vers l'apex; c'est ainsi la position d'une cellule ciliée le long de la cochlée qui détermine la fréquence à laquelle cette cellule montre une sensibilité maximale. On parle de l'« organisation tonotopique » de la cochlée.

Le principal mode de stimulation de l'organe de Corti en réponse au son met en jeu les vibrations de la membrane tympanique qui sont transmises à l'endolymphe du canal cochléaire par la chaîne des ossicules de l'oreille moyenne. Ces vibrations mettent en mouvement la membrane basiliaire, puis les cellules ciliées par l'intermédiaire des cellules de soutien. D'autres modes de stimulation sont cependant possibles, le plus notable étant la perception auditive par conduction osseuse, où les cellules ciliées sont stimulées directement par les vibrations de l'os crânien.

Les sons détectés par l'oreille interne sont transmis au cerveau sous la forme d'impulsions nerveuses. L'intensité du son perçu est fonction de la vitesse de répétitions des impulsions, tandis que sa fréquence implique l'identification des fibres nerveuses qui transmettent les impulsions.

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