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Iris: anatomie et physiologie (suite)

Anatomie microscopique :

La double origine embryologique de l’iris permet de décrire une partie antérieure, le stroma d’origine mésoectoblastique, et une partie postérieure, l’épithélium pigmentaire d’origine neuroblastique.

A - STROMA IRIEN :

Recouvert en avant par une couche cellulaire, il est formé d’un tissu conjonctif vascularisé contenant le muscle sphincter de l’iris.

1- Couche cellulaire antérieure :

Autrefois appelée endothélium, elle est constituée d’une couche unicellulaire de fibroblastes recouvrant des mélanocytes disposés en une ou plusieurs couches irrégulières.

Les fibroblastes ne présentent pas de jonction intercellulaire.

Cette couche est discontinue avec constitution de lacunes, ou cryptes, ou stomates de Fuchs, au niveau desquels l’humeur aqueuse entre en contact avec le tissu irien.

On distingue des cryptes dites « découvertes » sans couche cellulaire de surface, laissant passer les éléments figurés du sang et des cryptes dites « recouvertes » tapissées par des fibroblastes, ne laissant passer que les molécules.

2- Stroma irien proprement dit :

Il est constitué par des cellules de différents types au sein d’une trame conjonctive de collagène. De nombreux vaisseaux et nerfs le traversent.

La trame conjonctive est faite de fibrilles de collagène enchevêtrées de façon lâche, permettant la libre circulation de l’humeur aqueuse en son sein. Les fibres ont une orientation générale oblique du centre vers la périphérie et d’avant en arrière.

Le diamètre moyen des fibrilles est de 500 à 600 Å avec une périodicité de 600 Å.

Les principales cellules retrouvées sont :

– des fibroblastes, identiques à ceux de la couche cellulaire antérieure et comme eux présentant souvent un cil baignant dans l’humeur aqueuse.

Ils sont plus nombreux autour des nerfs, des vaisseaux et des éléments musculaires ;

– des mélanocytes contenant des grains de mélanine ronds ou ovales disposés dans le cytoplasme.

Le pigment est principalement de l’eumélanine.

On peut noter différents stades de maturation : prémélanosomes, mélanosomes, grains de mélanine ;

– des chromatophores, cellules étoilées, irrégulières, à prolongements longs, siégeant surtout dans la partie antérieure du stroma.

Proches des fibroblastes, elles contiennent des grains pigmentés jaunes ou bruns dans le cytoplasme et les prolongements ;

– des clump cells de Koganey : macrophages chargés de pigment, ils sont peu nombreux et situés plus profondément que les mélanocytes.

Ils prédominent autour du sphincter.

Le pigment, souvent très noir, est parfois très abondant, masquant alors le noyau cellulaire ;

– des mastocytes, situés autour des vaisseaux, avec une éosinophilie marquée.

On décrit classiquement trois couches à ce stroma :

– une antérieure présentant les cryptes ;

– une moyenne contenant surtout de l’humeur aqueuse ;

– une postérieure contenant le muscle sphincter.

La densité cellulaire moyenne du stroma est de 1 177 ± 259 cellules et celle des mélanocytes de 778 ± 196.

3- Sphincter de l’iris :

C’est un muscle lisse, annulaire, plat, situé à la partie postérieure de l’iris, près du bord pupillaire.

Son épaisseur est de 0,15 mm, sa largeur de 0,8 mm (elle augmente jusqu’à 1,1 mm en myosis et diminue jusqu’à 0,4 mm en mydriase).

Il est constitué de faisceaux de cinq à huit cellules musculaires lisses contenant des myofilaments, disposés concentriquement à la pupille, contractant des adhérences solides avec les vaisseaux et le collagène du stroma, ce qui explique que le sphincter conserve son efficacité, même après iridectomie sectorielle.

Ces cellules sont entourées par une membrane basale, reliées entre elles par des systèmes jonctionnels serrés, et comportent parfois des grains de pigment.

Entre les fibres musculaires, on trouve des fibres nerveuses le plus souvent myélinisées.

Ce muscle répond en avant aux structures constituant le stroma proprement dit et en arrière à l’épithélium postérieur dont il se rapproche dans sa partie interne.

B - ÉPITHÉLIUM DE L’IRIS :

Partie la plus antérieure, non fonctionnelle, de la rétine, il est formé de deux couches : une antérieure, musculaire, et une postérieure, pigmentée.

1- Couche antérieure :

Elle est formée par le muscle dilatateur de l’iris, tendu depuis le bord périphérique de l’iris jusqu’au sphincter, sans toutefois atteindre le bord pupillaire.

Épais de 2 à 3 μm, il est constitué par les expansions cytoplasmiques des cellules épithéliales antérieures.

Entourées d’une membrane basale, ces cellules ont un noyau aplati ; leurs corps cellulaires disposés sur une couche s’appuient sur l’épithélium postérieur, séparés de lui par des espaces intercellulaires.

Les expansions dirigées d’arrière en avant et de la périphérie vers le centre contiennent des myofibrilles en faisceaux disposés radiairement.

Ces expansions s’empilent les unes sur les autres comme les « tuiles d’un toit ».

Au niveau du sphincter, une couche de tissu conjonctif contenant du pigment et des vaisseaux unit le dilatateur et le sphincter.

2- Couche postérieure :

Formée d’une seule couche de cellules très pigmentées, elle tapisse toute la face postérieure de l’iris de la périphérie au bord pupillaire, qu’elle dépasse pour former le liseré pigmentaire.

Les cellules qui la constituent sont cubiques, à noyau petit et cytoplasme rempli de grains de pigment.

Elles sont unies par des desmosomes et des zonula adhérentes et occludentes.

Elles sont bordées par une lame basale.

Avec l’âge, des modifications ultrastructurales de l’iris apparaissent : duplication de la lame basale de l’épithélium, apparition d’invaginations atrophiques et de microfibrilles.

Vascularisation :

L’iris est une structure très vascularisée.

A - ARTÈRES :

Elles naissent du grand cercle artériel de l’iris, formé par les branches terminales supérieure et inférieure des artères ciliaires longues.

Il existe habituellement deux artères ciliaires longues postérieures, issues le plus souvent directement de l’artère ophtalmique : une médiale et une latérale.

Chacune pénètre dans le globe oculaire autour du nerf optique et chemine dans l’espace suprachoroïdien jusqu’au corps ciliaire où elle se termine en deux branches qui viennent s’anastomoser avec les branches de l’autre artère ciliaire longue pour former le grand cercle artériel, qui n’est pas toujours complètement fermé.

Les artères ciliaires antérieures, issues de branches musculaires près de l’insertion antérieure des quatre muscles droits de l’oeil, participent à la constitution de ce cercle anastomotique.

De ce cercle partent des collatérales :

– des artères récurrentes pour la partie antérieure de la choroïde ;

– des artères ciliaires pour le corps ciliaire ;

– des artères iriennes qui se dirigent vers la pupille.

Ces branches s’anastomosent entre elles, l’anastomose la plus importante formant, au niveau de la collerette, le petit cercle artériel de l’iris.

Ces artères donnent des capillaires non fenêtrés qui se disposent en trois plexus : un à la périphérie de l’iris, un au niveau du sphincter et un au niveau du dilatateur.

Les artères, tout comme les veines, ont un endothélium avec des péricytes inclus dans la membrane basale.

Ces vaisseaux sont entourés d’un tissu conjonctif lâche, doublé de fibres élastiques permettant les mouvements iriens sans compression des vaisseaux.

B - VEINES :

Plus profondément situées, elles sont disposées comme les artères avec lesquelles elles s’anastomosent souvent.

Elles gagnent le corps ciliaire puis cheminent dans la suprachoroïde pour se jeter dans les veines vorticineuses.

Pour certains, le petit cercle artériel de l’iris est constitué par des anastomoses artérioveineuses.

C - LYMPHATIQUES :

Il ne semble pas exister de vaisseaux lymphatiques au niveau de l’iris.

Innervation :

Les deux muscles de l’iris aux actions antagonistes sont innervés par les deux composants moteurs du système nerveux autonome.

Le sphincter de l’iris dépend du système parasympathique.

Nées du noyau d’Edinger-Westphal, appartenant au noyau du nerf oculomoteur (III), les fibres préganglionnaires gagnent le ganglion ciliaire en suivant le III puis sa branche inférieure.

Elles forment la racine motrice du ganglion ciliaire.

Dans le ganglion, ces fibres se terminent et font synapse avec les fibres postganglionnaires qui gagnent le globe oculaire sous la forme de nerfs ciliaires courts.

Le muscle dilatateur dépend lui du système sympathique.

Les neurones préganglionnaires ont leur corps cellulaire dans la corne latérale (colonne intermédiolatérale) de la moelle thoracique haute (centre ciliospinal de Budge, C8 à T2).

Ils gagnent la chaîne sympathique cervicale latérovertébrale et se terminent dans le ganglion cervical supérieur.

De là partent les fibres postganglionnaires qui gagnent par le plexus péricarotidien le ganglion ciliaire qu’elles traversent sans y faire synapse.

Ces fibres ressortent du ganglion ciliaire sous la forme de nerfs ciliaires courts.

Enfin, des fibres issues du nerf nasociliaire, branche du nerf ophtalmique, branche du trijumeau (Ve nerf crânien), traversent également sans faire synapse le ganglion ciliaire en formant la racine sensitive du ganglion et en ressortent sous forme de nerfs ciliaires courts.

Ainsi, les nerfs ciliaires courts, dont le nombre varie de six à 18, contiennent des fibres motrices postganglionnaires parasympathiques et sympathiques et des fibres sensitives véhiculées par le nerf nasociliaire.

Ces nerfs ciliaires courts pénètrent dans le globe oculaire autour de la papille, cheminent dans l’espace suprachoroïdien, et forment en avant le plexus ciliaire situé au niveau du corps ciliaire.

Les branches destinées à l’iris vont se répartir en quatre grands réseaux : des fibres sensitives pour le stroma, des fibres vasomotrices autour des vaisseaux, des fibres sympathiques pour le dilatateur, chaque cellule musculaire recevant une fibre nerveuse, et des fibres parasympathiques pour le sphincter.

L’existence de ces deux systèmes moteurs innervant chacun un muscle à action différente permet de moduler la taille pupillaire : le système parasympathique assure la contraction du muscle sphincter et donc le myosis ; le système sympathique celle du muscle dilatateur, donc la mydriase.

L’état d’équilibre entre les influx des deux systèmes conditionne la taille de la pupille.

Des médiateurs chimiques interviennent dans les synapses : acéthylcholine dans les terminaisons pré- et postganglionnaires du parasympathique et de la terminaison préganglionnaire sympathique ; catécholamines à la terminaison postganglionnaire du sympathique. Pharmacologiquement, on peut reproduire l’effet du sympathique : mydriase en stimulant les fibres sympathiques (sympathomimétiques) ou en inhibant les fibres parasympathiques (parasympatholytiques), et à l’inverse reproduire l’effet du parasympathique (myosis) par l’utilisation de parasympathomimétiques ou de sympatholytiques.

Physiologie :

L’iris a deux rôles essentiels : un rôle d’écran protecteur assuré principalement par la pigmentation de l’épithélium postérieur et un rôle de diaphragme modulant la pénétration intraoculaire des rayons lumineux, assuré par le jeu pupillaire.

La pupille peut modifier sa taille sous l’effet de sa double innervation sympathique et parasympathique, selon la loi d’innervation réciproque de Scherrington. De nombreux facteurs influencent la taille pupillaire : l’illumination tout d’abord, l’état de veille, l’intégrité des deux composants du système nerveux autonome, l’attention visuelle...

Ainsi, une paralysie du III entraîne une mydriase aréflexique, une atteinte du sympathique, un syndrome de Claude Bernard-Horner avec un myosis.

L’attention, l’émotion, sont responsables de mydriase, probablement par influence du cortex sur les centres de commande (noyau du III, colonne intermédiolatérale de la moelle).

De même, il est probable que des influx issus des noyaux vestibulaires et cérébelleux influent sur la taille de la pupille : myosis lors du nystagmus vestibulaire, par exemple.

Le réflexe photomoteur est l’exemple même de ces variations ; l’illumination brusque de l’iris provoque un myosis immédiat, rapide, suivi d’une décontraction rapide lorsque la stimulation cesse : c’est le réflexe photomoteur direct.

L’illumination d’un iris entraîne un myosis de l’oeil controlatéral : c’est le réflexe consensuel. Divers facteurs interviennent : la rapidité de l’illumination, son importance, sa longueur d’onde (réponse plus marquée avec le jaune-vert en ambiance photopique, le bleu-vert en ambiance scotopique).

Avec l’âge, la réponse diminue, de même qu’à la fatigue si le test est répété plusieurs fois.

Ce réflexe part des photorécepteurs, en particulier des axones des cellules rétiniennes W.

Ces fibres gagnent la région prétectale du mésencéphale par le nerf optique, le tractus optique, puis le bras du colliculus supérieur.

Elles se terminent de façon homolatérale et croisée dans la région prétectale autour des noyaux viscéraux du III, noyaux d’Edinger-Westphal, qui sont d’ailleurs unis sur la ligne médiane dans leur partie rostrale.

La voie efférente suit le nerf oculomoteur. Lors de la convergence pour fixer en vision de près, il se produit également un myosis plus lent que lors du réflexe photomoteur.

Il s’accompagne d’une accommodation.

Cette triple association convergence-accommodation-myosis serait déclenchée par la vision trouble de l’objet à fixer.

L’irritation du segment antérieur est également responsable d’un myosis.

L’information est amenée à la région prétectale en suivant le nerf trijumeau (cinquième nerf crânien).

De même, on a décrit des réflexes de mydriase lors d’excitation d’un nerf sensitif (hormis le trijumeau) et lors de sensation gustative, tactile ou auditive désagréable.

 

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